Коррелированные вариации размеров зрительной коры, латерального коленчатого ядра и зрительного тракт

Коррелированные вариации размеров зрительной коры, латерального коленчатого ядра и зрительного тракта человека Тимоти Дж. Эндрюс , Скотт Д. Халперн и Дейл Первес Информация об авторе Примечания к статье Информация об авторских правах и лицензии Отказ от ответственности Идти к: Абстрактный Мы исследовали несколько компонентов зрительной системы человека, чтобы определить, как размеры зрительного тракта, латерального коленчатого тела (LGN) и первичной зрительной коры (V1) различаются в пределах одного и того же мозга. Измеряли площадь поперечного сечения зрительного тракта, объемы крупноклеточного и парвоцеллюлярного слоев ЛГН, а также площадь поверхности и объем V1 в одном или обоих полушариях головного мозга 15 неврологически нормальных образцов головного мозга человека, полученных при аутопсии. В соответствии с предыдущими наблюдениями размер каждого из этих зрительных компонентов различался в два-три раза у исследованных людей. Важно отметить, что это изменение было скоординировано в зрительной системе любого человека. То есть относительно большой V1 был связан с соразмерно большим LGN и зрительным трактом, тогда как относительно небольшой V1 был связан с соизмеримо меньшим LGN и зрительным трактом. Эта взаимосвязь между компонентами зрительной системы человека указывает на взаимозависимость развития различных ее частей. Такие скоординированные вариации должны вызывать существенные различия в зрительных способностях людей. Ключевые слова: зрительная система, первичная зрительная кора, латеральное коленчатое тело, зрительный тракт, аллометрия, межиндивидуальные различия. Вопрос о том , зависят ли различия в когнитивных способностях человека от размера мозга , остается безрезультатным уже более столетия . Возможно, из-за чрезвычайной научной и политической злобы, вызванной попытками решить эту проблему, редко упоминается, что различия в размерах человеческого мозга относительно малы по сравнению с различиями в размерах различных систем внутри него. Например, хотя общий размер человеческого мозга (определяемый по весу) у здоровых людей различается примерно на 30 % ( Boyd, 1861).; Жемчуг, 1905 г .; Паккенберг и Войт, 1964 ; Dekaban and Sadowsky, 1978 ), площадь соматосенсорной и моторной коры варьирует до 100% ( Penfield and Boldrey, 1937 ; Woolsey et al., 1979 ; White et al., 1997 ; аналогичные результаты у других видов см. Мерцених и др., 1987 г.; Риддл и Пурвс, 1995 г.). Это несоответствие тем более заметно, что различия в объеме (или весе) мозга обязательно отражаются в меньших изменениях площади поверхности мозга. Четко определенная функция некоторых областей коры вместе с заметными межиндивидуальными различиями в их размерах дает возможность связать различия в протяженности конкретных корковых (или подкорковых) областей с различиями в конкретных сенсорных или двигательных способностях. Такой подход к оценке взаимосвязи между поведением и распределением нейронного пространства кажется более правдоподобным, чем сравнение общего размера мозга с плохо определенными способностями, оцениваемыми с помощью тестов «интеллектуальности». Одна из наиболее экстравагантных межиндивидуальных вариаций человеческого мозга возникает в первичной зрительной коре (область Бродмана 17, которую мы впоследствии обозначим как V1). В начале этого века несколько исследователей показали, что площадь поверхности V1 заметно различается у нормальных людей ( Smith, 1904 , 1906 ; Brodmann, 1909 ; Putnam, 1926 ; Filiminoff, 1932 ). Эти результаты были расширены Stensaas et al. (1974) , которые в ходе более всестороннего анализа обнаружили, что диапазон этих межиндивидуальных вариаций площади V1 примерно в три раза (сравнительные результаты по объему V1 см. в Murphy, 1985 ; Klekamp et al., 1991 ;Леуба и Крафтсик, 1994 ). Столь же поразительный результат был получен при измерении латерального коленчатого тела человека (LGN), объем которого у разных людей различается в два-три раза ( Зворыкин, 1980 , 1981 ). Существенные различия также очевидны в количестве аксонов в зрительном нерве ( Balazzi et al., 1984 ; Johnson et al., 1987 ; Repka and Quigley, 1989 ), количестве ганглиозных клеток сетчатки в одном глазу ( Curcio and Allen , 1990 ), и плотности фоторецепторов в сетчатке ( Curcio et al., 1987).). Интересно, что в исследованиях на человекообразных приматах сообщалось о заметных индивидуальных различиях в протяженности V1 и других зрительных областей ( Van Essen et al., 1981 , 1984 ; Purves and Lamantia, 1993). Несмотря на эти наблюдения, никто не исследовал, различаются ли какие-либо из этих связанных зрительных структур вместе в одном мозгу (или полушарии), и этот вопрос лежит в основе понимания функциональных последствий большей или меньшей зрительной системы у людей. В этом исследовании мы использовали различные морфометрические и цитоархитектонические методы, чтобы задокументировать, как размеры трех нейронных центров в зрительной системе человека — зрительного тракта, LGN и V1 — варьируются у отдельных людей и координируются ли такие изменения. Если отдельные люди наделены зрительными системами большего или меньшего размера и если такие вариации можно измерить в естественных условиях , можно было бы исследовать, как распределение нейронных цепей в данном мозгу влияет на зрительную деятельность. Идти к: МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Мозг 15 неврологически нормальных субъектов обоего пола был получен при вскрытии в Медицинском центре Университета Дьюка в соответствии с руководящими принципами и правилами Университета (табл.​(Таблица 1).1). Левое полушарие одного из этих мозгов (случай 3) было повреждено во время вскрытия и, таким образом, исключено. Пять дополнительных ЛГН и два зрительных тракта также были повреждены при удалении головного мозга. Таким образом, наша окончательная выборка состояла из 24 полушарий (включая 11 полных мозгов), в которых мы провели измерения V1, LGN и зрительного тракта; 29 полушарий (включая 14 полных головных мозгов), из которых определяли площадь и объем V1; 24 полушария (в том числе 11 полных головных мозгов), в которых измеряли объем ЛГН; и 28 полушарий (в том числе 13 полных головных мозгов), в которых определяли площадь зрительного тракта. Таблица 1. Сводная информация о поле, возрасте и массе мозга субъектов, у которых были взяты образцы. Дело №.Масса мозга (г) 1-аПолвысота (см)Возраст на момент вскрытия (лет)11263М1783521195Ф1576431316М1808341125Ф1507651129Ф1627661144Ф158657 1-б1288–––8 1-б1341–––9 1-б1375–––101256М16886111196Ф15281121246М17444131279М17828141306М18032151172Ф17336Среднее ± стандартное отклонение1242 ± 76167 ± 1159 ± 21 Открыть в отдельном окне F1-a Мозг взвешивали после фиксации. F1-b Номер отчета о вскрытии был случайно стерт с контейнеров, в которых находились эти три мозга в лаборатории патологии. Весь мозг удаляли и помещали в 10% формалин перед дальнейшей обработкой. Среднее время между смертью и фиксацией было менее 12 часов (среднее значение ± SEM = 11,7 ± 1,7), а среднее время фиксации составляло ~ 5 месяцев (среднее значение ± SEM = 4,8 ± 0,9). Первоначально мозг идентифицировали только по номеру вскрытия; таким образом, информация, касающаяся возраста, пола и роста, была нам неизвестна до завершения анализа. Мозг взвешивали после удаления твердой мозговой оболочки. Затем удаляли ствол мозга и мозжечок, а полушария головного мозга разрезали по средней линии. Зрительный тракт.В зрительной системе человека аксоны ганглиозных клеток носовой половины сетчатки перекрещиваются в перекресте зрительных нервов, присоединяясь к аксонам височной половины сетчатки другого глаза, образуя зрительный тракт в вентролатеральном промежуточном мозге. Соответственно, каждый зрительный тракт содержит выход ганглиозных клеток сетчатки, который представляет собой контралатеральное поле зрения. Тканевые блоки, содержащие LGN и зрительный тракт, выделяли серией разрезов, сделанных с медиальной поверхности каждого полушария. Переднюю часть каждого зрительного тракта (т.е. часть, расположенную непосредственно позади перекреста зрительных нервов) изолировали и помещали в 30% раствор сахарозы с фосфатным буфером до полного погружения (1-2 недели). Затем ткань заливали с помощью картонной формы в криопротектор (OCT Compound) и быстро замораживали над сухим льдом; Срезы толщиной 40 мкм брали в плоскости, ортогональной длинной оси тракта, с интервалом 480 мкм. Плоские поверхности блока криопротектора использовались для сохранения ориентации. Двадцать срезов из каждого тракта помещали во влажную среду и окрашивали серебряным красителем Gallyas для выявления миелина (рис.​(Рисунок 1).1). Срезы сканировали оптическим способом и импортировали в NIH Image 1.58 (Wayne Rashband, National Institutes of Health, Bethesda, MD), после чего измеряли площади их поперечного сечения. Чтобы компенсировать любые изменения тракта по его длине, мы рассчитали среднее значение из 20 секций на протяжении 9,6 мм. Рисунок 1. Микрофотография поперечного сечения правого зрительного тракта, окрашенного на миелин. Граница между зрительным трактом и окружающей тканью ( стрелки ) определяется резким изменением плотности окрашивания миелина, что позволяет точно очертить тракт. Масштабная линейка, 500 мкм. ЛГН.LGN человека состоит из шести гистологически различных слоев, которые образуют дискретную и легко идентифицируемую структуру в заднем таламусе. Аксоны зрительного тракта, идущие от носовой сетчатки контралатерального глаза, иннервируют слои 1, 4 и 6 НГН, а аксоны височной сетчатки ипсилатерального глаза иннервируют слои 2, 3 и 5. Блок ткани, содержащий НГН, был выделяют коронарным разрезом через заднюю часть зрительного тракта вблизи его соединения с LGN и обрабатывают так же, как описано выше. Коронковые срезы всего LGN толщиной 40 микрометров были взяты через каждые 160 мкм, смонтированы и окрашены 0,1% ацетатом крезилвиолета для демонстрации субстанции Ниссля. Окрашенные по Нисслю срезы каждого LGN были оптически отсканированы и импортированы в NIH Image.​(рис.2).2). Межламинарное пространство между слоями 2 и 3 использовалось для разделения пополам крупноклеточной и парвоцеллюлярной областей, которые легко различимы благодаря гораздо большему размеру и более редкому распределению клеток в крупноклеточных слоях. Для определения объема крупноклеточной и мелкоклеточной областей ЛГН использовали уравнение 𝑉= 𝑑 ∑𝑖 = 1𝑛 - 1 (𝐴𝑖+𝐴𝑖 + 1) / 2 , Уравнение 1 где V — предполагаемый объем LGN, d — интервал секций, а A i и A i +1 — площади поперечного сечения LGN в соседних секциях ( Uylings et al., 1986 ). Затем объемы крупноклеточных и парвоцеллюлярных клеток суммировали, чтобы получить меру общего объема LGN. Рис. 2. LGN человека и методы, используемые для его измерения. А , Микрофотография коронарного среза левой ЛГН, окрашенной на субстанцию ​​Ниссля. B , Отслеживание секции, показанной на A , демонстрирующей характерную ламинарную структуру LGN. Крупноклеточные слои ( 1 и 2 ) отличаются от парвоцеллюлярных слоев ( 3–6 ) гораздо большим размером составляющих их нейронов и меньшей плотностью клеток. Области (включая межламинарное пространство), окруженные двумя вентральными крупноклеточными слоями и четырьмя дорсальными парвоцеллюлярными слоями, измеряли путем отслеживания границ этих областей. Межламинарное пространство между слоями 2 и 3был использован для разделения пополам крупноклеточной и парвоцеллюлярной областей. Масштабная линейка, 1 мм. В1. Шпорную борозду идентифицировали в каждом полушарии по стандартным анатомическим критериям ( Ono et al., 1990 ) и фотографировали (рис.​(Рис.33А ). Затем затылочную долю выделяли коронарным разрезом позади валика мозолистого тела, разрезали на блоки ткани толщиной ~1,5 см и обрабатывали так же, как зрительный тракт и ЛГН. Пара коронарных срезов толщиной 50 мкм через затылочную долю была взята с интервалом 1 мм и помещена для гистологической обработки. Один из срезов окрашивали на миелин, другой на субстанцию ​​Ниссля (см. выше). На окрашенных миелином срезах затылочной доли выделена полоска Дженнари (слой IVb), которая очерчивает протяженность V1 (рис.​(Рис.33Б ). Мы также идентифицировали цитоархитектонические границы V1 в срезах, окрашенных по Нисслю, чтобы проверить точность измерений, сделанных по полоскам, окрашенным миелином. Окрашивание по Нисслю выделяет плотный клеточный слой IVc и разреженные клеточные слои IVb и V, которые характеризуют V1 ( Zilles, 1990 ). Резкий конец слоя IVb и наличие крупных пирамидальных клеток в слое III ( фон Экономо и Коскинас, 1925 ) определяют границу V1/V2 (рис.​(Рис.33С ). Граница V1/V2, определенная на окрашенных миелином срезах, точно соответствовала границе, различимой при окрашивании по Нисслю. Рис. 3. V1 и методы, используемые для его измерения. А. Фотография медиальной поверхности затылочной доли человека, показывающая шпорную борозду, клиновидную кость и язычную извилину. Вертикальная линия соответствует плоскости сечения в B и C. B. Микрофотография коронарного среза клиновидной и язычной извилины, окрашенного на миелин. Медиальная поверхность полушария представлена ​​верхней границей разреза. V1 определяется густо окрашенной полосой миелина в слое IVb (полоска Дженнари). C , соседний срез, окрашенный по Нисслю, показывает заметный плотный клеточный слой IVc и разреженные клеточные слои IVb и V, которые отличают V1. D , Трассировка разделов вB и C для определения измеряемых корковых параметров. Протяженность V1 ( стрелки ) определяли путем отслеживания полоски ( пунктирная линия ) в окрашенном миелином срезе и подтверждали цитоархитектурой окрашенного по Нисслю среза. Измерения объема были сделаны путем отслеживания границ V1 от поверхности пиала до границы серого и белого вещества ( БВ ). Стрелки указывают точки касания язычной извилины ( слева ) и клиновидной кости ( справа ) , от которых измеряли протяженность шпорной борозды. Масштабная линейка, 2 мм. После того, как эти срезы были отсканированы оптическим способом и импортированы в NIH Image, линейная протяженность V1 в каждом срезе была определена путем отслеживания вдоль полоски (рис.​(Рис.33D ), а общая площадь поверхности V1 оценивалась методом трапециевидного интегрирования по уравнению 𝐴 = 𝑑 ∑𝑖 = 1𝑛 - 1 (𝐿𝑖+𝐿𝑖 + 1) / 2 , Уравнение 2 где A — предполагаемая площадь коры, d — интервал сечения (1 мм), а L i и L i+1 — измеренные длины поверхности коры в соседних срезах ( White et al., 1997 ). Чтобы оценить надежность, с которой можно распознать эти цитоархитектонические границы, два исследователя независимо проследили участки V1 в одном мозге. Затем соответствующие значения длины сравнивались с использованием корреляционных тестов Пирсона. Полученный таким образом коэффициент корреляции указывал на хорошее соответствие между двумя наборами данных ( r = 0,94; p < 0,0001); абсолютная ошибка между ними была <2%. Для определения объема V1 отслеживали и измеряли протяженность коры от пиальной поверхности до границы серого и белого вещества в каждом срезе. Затем рассчитывали общий объем V1 по уравнению 1 . Мы также измерили линейную протяженность поверхности коры, содержащейся в шпорной борозде, проследив вдоль пиальной поверхности между гребнями клиновидной кости и язычной извилиной (рис.​(Рис.33Д ). Эти линейные измерения были введены в уравнение 2 для оценки площади поверхности коры в шпорной борозде. Статистический анализ. Корреляции Пирсона «произведение-момент» (StatView 4.1; Abacus Concepts, Беркли, Калифорния) использовались для определения степени ковариации между размерами зрительного тракта, LGN и V1 в разных полушариях (см. Таблицу).​Таблица3).3). Этот анализ используется для описания линейной зависимости между двумя переменными. Для оценки ковариации всех переменных был проведен анализ главных компонент. Используя этот инструмент, мы спросили, какой фактор лучше всего объясняет разницу в размерах нескольких компонентов зрительной системы в изучаемом нами мозге: один или несколько факторов. Таблица 3. Матрица, показывающая корреляции произведения Пирсона и момента между различными нейронными центрами в зрительной системе человека. Площадь V1 (мм 2 )Объем V1 (мм 3 )LGN–крупноклеточный (мм 3 )LGN–парвоцеллюлярная (мм 3 )Зрительный тракт (мм 2 )Масса полушария (г)Площадь V1 (мм 2 )–Объем V1 (мм 3 )0,91 ( р < 0,0001)  –Крупноклеточный объем (мм 3 )0,87 ( р < 0,0001)0,81 ( р < 0,005)  –Первоклеточный объем (мм 3 )0,74 ( р < 0,01)0,74 ( р < 0,01)0,80 ( р < 0,005)  –Площадь ОТ (мм 2 )0,48 ( р < 0,15)0,57 ( р < 0,005)0,47 ( р = 0,15)0,81 ( р < 0,001)  –Масса полушария (г)−0,03 ( р = 0,93)−0,09 ( р = 0,81)−0,18 ( р = 0,65)0,22 ( р = 0,59)0,46 ( р = 0,22)  – Открыть в отдельном окне В скобках указаны уровни значимости корреляций. Идти к: ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ Изменения размеров основных компонентов зрительной системы человека Зрительный тракт Средние площади поперечного сечения 28 отдельных зрительных путей различались более чем в два раза (правое полушарие = 5,1–11,3 мм 2 , среднее значение = 8,5 мм 2 , левое полушарие = 5,7–10,8 мм 2 , среднее значение = 8,1 мм 2 ). (Стол​(Таблица 2).2). Приблизительно двукратный разброс в размерах был также очевиден, когда зрительные тракты были суммированы между соответствующими полушариями для 13 мозгов (10,7–21,1 мм 2 , среднее значение = 16,6 мм 2 ). Сравнение между полушариями не выявило среднего латерального смещения размера зрительного тракта ( t = -1,3; p = 0,22). Хотя нам неизвестны какие-либо подобные анализы зрительного тракта человека, несколько исследователей анализировали зрительный нерв человека ( Balazzi et al., 1984 ; Johnson et al., 1987 ; Repka and Quigley, 1989 ). Во всех этих исследованиях сообщалось о значительных различиях в площади зрительного нерва у разных людей. Например, Джонсон и др. (1987)найдены значения от 5,7 до 10,6 мм 2 для площадей поперечного сечения 13 зрительных нервов. Таблица 2. Морфометрические измерения зрительных центров в 15 мозгах человека полушариеМасса полусферы (г) 2-аЗрительный тракт (мм 2 )ЛГН–крупноклеточный (мм 3 ) 2-бLGN–парвоцеллюлярная (мм 3 )Площадь V1 (мм 2 )Объем V1 (мм 3 )1л––––2519,45125,91р–7,9––3155,27026,82л–7.1––1438,53184,72р–8.2––1440,95782,63л–9,6––2337,75468,53р–11.330,585,92530,56512,84р–9,638,7100,92929,36275,95л–7.120,272,91854.14125.05р–7.424,778,82061,54684,76л–5.727,972,32294,55019.06р–5.125,074,42395,85546,47л5499.435,7121,03075.06507,47р55510.136,4118,52926,75982,38л57510,832,7111,23364,67567,98р56310.332,6111,13221.26645,69л5858,924,8105,62342,85014,59р5959,623,694,62201,85463,610л5286.726,480,52478,65037,510р5407.127,881,12620,05347,711л5226,028,980,02389,85385,411р5128.231,392,52559,45820.212л5427.422,369,61971.44528,312р5586.423,068,22073,84358,513л5489,825.183,32151,65174,413р5489,826.187,82281,35248,614л5558.224,384,91683,03497,014р5578,026,690,61980,84272.015л5048,926,894,02517,36038.215р5098,531,4110,32772,06424.0 Открыть в отдельном окне F2-a Для всех, кроме первых шести голов в нашей серии, отдельные полушария взвешивались отдельно. F2-b LGN вырезали во всех головных мозгах, кроме первых двух. ЛГН LGN, измеренные в 24 полушариях, показали примерно двукратную вариабельность объема (правое полушарие = 91,1–154 мм 3 , среднее значение = 121 мм 3 , левое полушарие = 91,9–157 мм 3 , среднее значение = 115 мм 3 ). Это наблюдение согласуется с результатами Патнэма (1926) , который сообщил об объемах от 77 до 115 мм 3 для трех ЛГН человека, и Зворыкина (1980 , 1981) , который сообщил об объемах от 66 до 152 мм 3 для 17 ядер. Сходные межиндивидуальные различия наблюдались, если LGN суммировали между соответствующими полушариями 11 мозгов (диапазон 183–312 мм 3 , среднее = 235). Парный ттест показал отсутствие среднего бокового смещения в объеме LGN ( t = -1,5, p = 0,16). Наши результаты также подтверждают наблюдение Hickey and Guillery (1979) о том, что количество и форма слоев сильно различаются как между LGN, так и вдоль передне-заднего простирания одного ядра. Изменение общего объема ЛГН отражалось аналогичными различиями как в крупноклеточном (правое полушарие = 23,0–38,7 мм 3 , среднее значение = 29,1 мм 3 , левое полушарие = 20,2–35,7 мм 3 , среднее значение = 26,8 мм 3 ), так и в парвоцеллюлярном (правое полушарие = 68,2–119 мм3 , среднее = 91,9 мм3 , левое полушарие = 69,6–121 мм3 , среднее = 88,9 мм3 ) (табл.​(Таблица 2).2). Вариации объема крупноклеточной и парвоцеллюлярной областей в каждом ядре были тесно связаны ( r = 0,74; p < 0,005). Соответствующая вариация была очевидна при суммировании крупноклеточного и парвоцеллюлярного слоев между полушариями 11 мозгов (крупноклеточный = 45–72 мм 3 , мелкоклеточный = 138–239 мм 3 ). В соответствии с предыдущими исследованиями, в которых отмечалось, что крупноклеточные слои составляют меньшую долю LGN, чем парвоцеллюлярные слои ( Hickey, Guillery, 1979 ), крупноклеточные слои в нашем образце занимали только 19–28% от общего объема LGN. V1 У человека V1 расположен почти полностью на медиальной поверхности затылочной доли, причем примерно две трети V1 лежат в стенках шпорной борозды ( Stensaas et al., 1974 ) (рис.​(Рис.33А ). Хотя мы обнаружили, как и другие ( Brodmann, 1909 ; Polyak, 1957 ; Stensaas et al., 1974 ; Ono et al., 1990 ), что ход шпорной борозды сильно различается у разных людей (и даже между двумя полушариями мозга). данный мозг), борозда всегда была четко идентифицирована на медиальной поверхности полушария, так как она продолжалась вперед от своего начала на или в пределах нескольких миллиметров от затылочного полюса. По согласованию со Стенсаасом и соавт. (1974) , мы обнаружили, что протяженность V1 больше и продолжается дальше кпереди в язычной извилине, часто выходя за пределы соединения шпорной и теменно-затылочной борозд. Площадь поверхности V1 изменялась примерно в два-три раза (правое полушарие = 1441–3221 мм 2 , среднее значение = 2477 мм 2 ; левое полушарие = 1438–3365 мм 2 , среднее значение = 2315 мм 2 ) в 29 полушариях (табл.​(Таблица 2).2). Это среднее значение и диапазон изменчивости аналогичны тем, о которых сообщают Stensaas et al. (1974) в их анализе 52 полушарий (диапазон 1284–3702 мм 2 , среднее = 2134 мм 2 ) и более ранних анализах меньших образцов ( Смит, 1904 , 1906 ; Бродманн, 1909 ; Патнэм, 1926 ; Филиминофф, 1932 ). . Суммирование площади поверхности V1 для соответствующих полушарий в 14 мозгах также показало более чем двукратный диапазон общей индивидуальной площади поверхности V1 (диапазон 2879–6586 мм 2 , среднее = 4767 мм 2 ). Хотя 11 из 14 мозгов показали правополушарную асимметрию в области V1, парный tТест не выявил значительного бокового смещения ( t = 1,1; p = 0,30). Важно отметить, что площадь V1 достоверно коррелировала с площадью поверхности коры в шпорной борозде ( r = 0,68; p <0,01) (рис.​(рис.4).4). Таким образом, количество кортикальной поверхности, включенной в шпорную борозду, дает разумное указание на область V1. Поскольку шпорную борозду можно легко увидеть с помощью магнитно-резонансной томографии, это открытие дает возможность провести простое структурное измерение для оценки протяженности V1 in vivo. Рис. 4. Точечная диаграмма, показывающая корреляцию между площадью поверхности V1 и площадью поверхности шпорной борозды обоих полушарий в 14 мозгах. Сила этой корреляции повышает возможность проведения простых структурных измерений с использованием магнитно-резонансной томографии для оценки распространенности V1 in vivo , что затем можно сравнить с различиями в зрительных способностях. Объем V1 различался более чем в два раза в 29 полушариях (правое полушарие = 4272–7027 мм 3 , среднее = 5692 мм 3 , левое полушарие = 3185–7568 мм 3 , среднее = 5119 мм 3 ). Подобная межиндивидуальная вариация была обнаружена при объединении измерений объема V1 для соответствующих полушарий 14 мозгов (диапазон 7769–14213 мм 3 , среднее = 10770 мм 3 ). Эти значения несколько выше, чем те, о которых сообщили Мерфи (1985) и Леуба и Крафтсик (1994) . Было обнаружено, что площадь и объем V1 в пределах полушария тесно коррелируют ( r = 0,81; p< 0,001). Значительное правополушарное смещение объема V1 присутствовало в 11 из 14 мозгов ( t = 1,9; p <0,05); средняя асимметрия = 13,7%. Аналогичная асимметрия в объеме V1 была описана Мерфи (1985) , который предположил, что это различие может лежать в основе превосходства правого полушария/левого поля зрения при выполнении ряда зрительных задач ( Кимура и Дернфорд, 1974 ). Общий размер мозга Чтобы сравнить различия в зрительной системе с различиями в размере мозга, мы измерили массу полушарий (за исключением ствола мозга и мозжечка) в девяти мозгах. В отличие от заметных изменений в зрительной системе, масса полушарий варьировала всего на 18%, в пределах от 504 до 595 г (в среднем = 547 г). Аналогичная вариация была очевидна, если суммировать измерения двух полушарий головного мозга в одном мозге (диапазон 1113–1180 гм). Эти результаты показывают, что общий размер мозга не объясняет более существенные различия, обнаруженные в зрительной системе. Действительно, изменение объема на 18 % будет отражаться меньшим изменением площади поверхности. Корреляция структурных вариаций вдоль ретиногеникуло-кортикального пути Хотя ранее сообщалось о заметных межиндивидуальных различиях в размерах компонентов зрительной системы, никто не исследовал, координируются ли эти различия в пределах одного мозга. Следовательно, мы определили степень корреляции между размерами зрительного тракта, LGN и V1 у разных лиц (табл.​(Таблица 3;3; Инжир.​Рис.5).5). Если размеры этих компонентов зрительной системы различаются вместе, измерение V1, например, даст индекс общего размера первичной зрительной системы. Рис. 5. Трехмерный график, показывающий взаимосвязь между размерами V1, LGN и зрительного тракта в 24 полушариях головного мозга. Между этими несколькими компонентами первичной зрительной системы очевидна сильная корреляция. Таким образом, небольшой V1, как правило, связан с относительно небольшими LGN и зрительным трактом, тогда как большой V1 связан с соразмерно большими LGN и зрительным трактом. Объем LGN достоверно коррелировал как с объемом ( r = 0,78; p <0,005), так и с площадью поверхности ( r = 0,79; p <0,05) V1. Отдельный анализ крупноклеточной и парвоцеллюлярной областей LGN показал аналогичную взаимосвязь (табл.​(Таблица 3).3). Средняя площадь поперечного сечения зрительного тракта также достоверно коррелировала с объемом ЛГН ( r = 0,77; p < 0,005) и с объемом V1 (табл.​(Таблица 3).3). Сильная тенденция к ковариации также была очевидна между V1 и областями зрительного тракта, хотя это не достигло статистической значимости. Из-за относительно небольшой вариабельности размера мозга мы, как и ожидалось, не обнаружили корреляции между общей массой полушария и размером этих нескольких компонентов зрительной системы (см. также Leuba and Kraftsik, 1994 ) (табл.​(Таблица 33). Наконец, мы провели анализ главных компонент, чтобы определить, варьируются ли вместе размеры всех зрительных центров. Этот анализ показывает, что большая часть различий в размерах компонентов зрительной системы у людей может быть объяснена одним фактором, а это означает, что их соответствующие размеры коварны в удивительной степени (табл.​(Таблица 4).4). Напротив, только небольшая часть различий в общем размере мозга может быть объяснена этим фактором, а это означает, что изменения в общем размере мозга не зависят от изменений в зрительной системе. Это открытие также означает, что различия в размерах зрительной коры компенсируются соответствующими изменениями в других областях мозга. Таблица 4. Анализ главных компонентов для изменения размеров компонентов изучаемой зрительной системы Площадь V1 (мм 2 )Объем V1 (мм 3 )LGN–крупноклеточный (мм 3 )LGN–парвоцеллюлярная (мм 3 )Зрительный тракт (мм 2 )Масса полушария (г)Визуальный фактор размера0,930,930,880,920,760,1 Открыть в отдельном окне Значения представляют корреляцию каждой переменной с коэффициентом визуального размера. Поскольку один фактор объясняет большую часть дисперсии (коэффициент дисперсии = 0,78), этот анализ показывает, что размеры компонентов зрительной системы коварны. Анализ также показывает, что этот фактор зрительной системы мало объясняет различия в общем размере мозга.   Идти к: ОБСУЖДЕНИЕ Основные результаты этого исследования заключаются в том, что (1) размеры зрительного тракта, LGN и V1 сильно различаются в нормальном человеческом мозге; и (2) размеры каждой из этих первичных нервных структур сильно коррелируют у отдельных людей. Таким образом, большой V1 обычно связан с большим LGN и большим зрительным трактом, и наоборот. Более того, коррелированная изменчивость магно- и парвоцеллюлярного слоев LGN предполагает, что эти различия также проявляются в различных субмодальностях зрения. Поскольку размеры изученных структур не коррелировали с массой полушария, эта связь между зрительными компонентами не является просто функцией общего размера мозга. Уже было показано, что макроскопические измерения зрительных структур, подобные тем, которые использовались в этом исследовании, обеспечивают разумные показатели основных нервных элементов, включая количество нейронов, сложность дендритов и количество синапсов. Данные нашей лаборатории ( White et al., 1997 ) и других лабораторий ( Barasa, 1960 ; Rockel et al., 1980 ; Galaburda et al., 1986 ; Szentagothai, 1993 ) указывают на значительные различия в макроскопических структурах различных частей нервной системы обусловлены соответствующими изменениями количества клеточных элементов в каждом регионе. Вполне вероятно, что этот общий принцип сохраняется и в зрительной системе человека. Леуба и Крафцик (1994)показали, что средняя плотность нейронов в V1 была удивительно постоянной среди людей, что означает, что макроскопические различия будут отражаться в соответствующих изменениях числа нейронов. Точно так же на уровне зрительного нерва площадь поперечного сечения коррелирует с количеством аксонов, составляющих нерв ( Balazzi et al., 1984 ; Johnson et al., 1987 ; Repka and Quigley, 1989 ). Эти несколько исследований позволяют предположить, что различия в количестве основных нервных элементов лежат в основе количественных вариаций общей структуры зрительной системы. Важность скоординированных изменений размеров компонентов зрительной системы, о которых мы здесь сообщаем, в конечном счете касается зрительных способностей. Сравнение между видами позволяет предположить, что поведение, в котором животные проявляют особую компетентность, отражается в количестве лежащих в его основе схем ( Johnson, 1980 ; Purves et al., 1996 ). В зрительной системе, например, количество коры, специализирующейся на восприятии формы и цвета, пропорционально больше у беличьих обезьян и макак, ведущих дневной образ жизни, чем у ночных обезьян-сов (Kas, 1993 ) . Такие различия в распределении коркового пространства также связаны с различиями в остроте зрения у приматов ( Cowey and Ellis, 1967 ; Rolls and Cowey, 1970).). Связь между визуальными характеристиками и распределением нейронного пространства еще более очевидна у видов, у которых конкретная способность уменьшилась или так и не развилась полностью в ходе эволюции. Например, большинство подземных млекопитающих (например, кроты и землекопы) и некоторые летучие мыши имеют ограниченные зрительные способности, по-видимому, потому, что эта сенсорная модальность малопригодна во время жизни, проведенной под землей или на охоте в темноте. У таких животных зрительные центры заметно уменьшены в размерах по сравнению с таковыми у представителей родственных видов, которые больше используют информацию, передаваемую светом, и, соответственно, зрительные функции ухудшаются (Burda et al., 1990; Cooper et al . , 1993 ). Возможно, наиболее убедительным доказательством взаимосвязи между нейронными схемами и зрительными способностями у людей является сравнение центральной и периферической зрительной функции. Количество нейронного пространства, отведенного каждой степени зрительного пространства, уменьшается от центрального зрения к периферии ( Holmes, 1945 ; Daniel and Whitteridge, 1961 ; Horton and Hoyt, 1991 ; McFadzean et al., 1994 ). Это сокращение нейронного пространства в зависимости от эксцентриситета отражается в снижении производительности при выполнении различных задач. Например, пороги остроты зрения ( Levi et al., 1985 ; Virsu et al., 1987 ), контрастной чувствительности ( Virsu and Rovamo, 1979 ), обнаружения движения (Levi et al., 1984 ), чувствительность к образцу ( Saarinen et al., 1989 ) и ориентационное различение ( Paradiso and Carney, 1988 ; Rovamo et al., 1993 ) заметно увеличиваются при переходе от центрального к периферическому зрению. Это снижение зрительной способности при эксцентричности, по-видимому, более тесно коррелирует с количеством коркового пространства, отведенного для каждого уровня поля зрения, чем с плотностью рецепторов сетчатки ( Levi et al., 1985 ; Fahle and Schmid, 1988 ; Whitaker et al. ., 1992 ). Несмотря на то, что предыдущие исследования зрения у здоровых людей показали, что конкретные зрительные способности человека существенно различаются ( Benton et al., 1978 ; Ginsburg et al., 1981 ; Yates et al., 1987 ; Roy et al., 1991 ; Nothdurft ). , 1993 г.), о систематическом анализе этих поведенческих диапазонов не сообщалось. Эти ограниченные наблюдения, однако, поднимают интересный вопрос о том, являются ли коррелирующие изменения, о которых мы сообщаем, в размерах зрительного тракта, LGN и V1 основой различий в индивидуальных зрительных способностях. Богатство знаний о зрительной системе, и в частности о V1, наряду с ее заметной вариацией в размерах у разных людей, делает человеческое зрение особенно привлекательной системой для исследования того, действительно ли мастерство в поведении обеспечивается соответствующим распределением нейронных цепей. Вполне вероятно, что коррелированная изменчивость нейронных центров в зрительной системе, о которой мы здесь сообщаем, будет отражаться в сходных различиях в зрительных способностях у людей. Идти к: Сноски Эта работа была поддержана грантом Национального института здравоохранения NS 29187. Мы благодарим Мэрибет Гроэль и Энн Ричардс за отличную техническую помощь, Сьюзан Ривз и Ларри Хоуки за фотоподдержку, Лена Уайта и Дэвида Риддла за полезную критику этой рукописи и Билла Уилкинсона за консультации по статистическому анализу. Корреспонденцию следует направлять Тиму Эндрюсу, отделение нейробиологии, ящик 3209, Медицинский центр Университета Дьюка, Дарем, Северная Каролина 27710.